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이 연구에서는 전 세계 148개 인종 그룹의 스캔 데이터를 기반으로 한 기하학적 상동성 모델을 사용하여 인간 두개골 형태의 지역적 다양성을 평가했습니다.이 방법은 템플릿 피팅 기술을 사용하여 반복적인 가장 가까운 점 알고리즘을 사용하여 비강성 변환을 수행하여 상동 메시를 생성합니다.선택된 342개의 상동 모델에 주성분 분석을 적용함으로써 전체 크기에서 가장 큰 변화가 발견되었으며 남아시아의 작은 두개골에서 명확하게 확인되었습니다.두 번째로 큰 차이점은 신경두개골의 길이 대 너비 비율로, 이는 아프리카인의 길쭉한 두개골과 동북아시아인의 볼록한 두개골 사이의 대조를 보여줍니다.이 성분은 안면윤곽과는 거의 관련이 없다는 점은 주목할 가치가 있습니다.동북아인의 돌출된 볼살, 유럽인의 치밀한 상악골 등 잘 알려진 얼굴 특징이 재확인되었습니다.이러한 안면 변화는 두개골의 윤곽, 특히 전두골과 후두골의 경사 정도와 밀접한 관련이 있습니다.동종계 패턴은 전체 두개골 크기에 비해 얼굴 비율에서 발견되었습니다.많은 아메리카 원주민과 동북아시아인에게서 입증된 것처럼 두개골이 클수록 얼굴 윤곽이 더 길고 좁은 경향이 있습니다.우리의 연구에는 기후나 식이 조건과 같은 두개골 형태에 영향을 미칠 수 있는 환경 변수에 대한 데이터가 포함되지 않았지만, 상동 두개골 패턴의 대규모 데이터 세트는 골격 표현형 특성에 대한 다양한 설명을 찾는 데 유용할 것입니다.
인간 두개골 모양의 지리적 차이는 오랫동안 연구되어 왔습니다.많은 연구자들이 환경 적응 및/또는 자연 선택의 다양성, 특히 기후 요인1,2,3,4,5,6,7 또는 영양 상태에 따른 저작 기능5,8,9,10,11,12을 평가했습니다.13. .또한 일부 연구에서는 중성 유전자 돌연변이로 인한 병목 현상, 유전적 표류, 유전자 흐름 또는 확률론적 진화 과정에 초점을 맞췄습니다.예를 들어, 더 넓고 더 짧은 둥근 모양의 두개골은 Allen의 법칙24에 따라 선택적 압력에 대한 적응으로 설명되었습니다. 이 법칙은 포유류가 체적에 비해 체표면적을 줄여 열 손실을 최소화한다고 가정합니다2,4,16,17,25 .또한 Bergmann의 규칙26을 사용한 일부 연구에서는 두개골 크기와 온도 사이의 관계를 설명했으며3,5,16,25,27, 이는 열 손실을 방지하기 위해 추운 지역에서 전체 크기가 더 커지는 경향이 있음을 시사합니다.두개골과 안면골의 성장 패턴에 대한 저작 스트레스의 기계적 영향은 요리 문화나 농부와 수렵인 사이의 생계 차이로 인한 식이 조건과 관련하여 논의되어 왔습니다8,9,11,12,28.일반적인 설명은 씹는 압력이 감소하면 얼굴 뼈와 근육의 경도가 감소한다는 것입니다.여러 글로벌 연구에서는 두개골 모양의 다양성을 주로 환경 적응보다는 중립적 유전적 거리의 표현형 결과와 연관시켰습니다21,29,30,31,32.두개골 모양의 변화에 대한 또 다른 설명은 등척성 또는 상대성 성장의 개념을 기반으로 합니다6,33,34,35.예를 들어, 뇌가 클수록 소위 "브로카 캡(Broca's cap)" 영역에서 전두엽이 상대적으로 더 넓어지는 경향이 있으며, 전두엽의 너비가 증가하는 경향이 있는데, 이는 상대성장에 기초하여 고려되는 진화 과정입니다.또한, 두개골 모양의 장기적인 변화를 조사한 연구에서는 높이가 증가함에 따라 단두증(두개골이 더 구형이 되는 경향)에 대한 상대측 경향이 발견되었습니다33.
두개골 형태에 대한 오랜 연구의 역사에는 두개골 모양의 다양성의 다양한 측면을 담당하는 기본 요소를 식별하려는 시도가 포함됩니다.많은 초기 연구에서 사용된 전통적인 방법은 종종 Martin 또는 Howell 정의를 사용하는 이변량 선형 측정 데이터를 기반으로 했습니다.동시에 위에서 언급한 많은 연구에서는 공간적 3D 기하학적 형태학(GM) 기술5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38을 기반으로 한 보다 발전된 방법을 사용했습니다.39. 예를 들어, 굽힘 에너지 최소화에 기초한 슬라이딩 세미랜드마크 방법은 형질전환 생물학에서 가장 일반적으로 사용되는 방법이었습니다.곡선이나 표면을 따라 슬라이딩하여 템플릿의 세미 랜드마크를 각 샘플에 투영합니다.이러한 중첩 방법을 포함하여 대부분의 3D GM 연구는 일반화된 Procrustes 분석, 반복적 최근접점(ICP) 알고리즘47을 사용하여 모양을 직접 비교하고 변화를 포착할 수 있습니다.대안으로, TPS(Thin Plate Spline)48,49 방법은 세미랜드마크 정렬을 메쉬 기반 형상으로 매핑하기 위한 비강성 변환 방법으로도 널리 사용됩니다.
20세기 후반부터 실용적인 3D 전신 스캐너가 개발되면서 많은 연구에서 크기 측정에 3D 전신 스캐너를 사용해 왔습니다50,51.스캔 데이터는 신체 치수를 추출하는 데 사용되었으며, 이를 위해서는 표면 모양을 점 구름이 아닌 표면으로 설명해야 합니다.패턴 피팅(Pattern Fitting)은 컴퓨터 그래픽 분야에서 이러한 목적을 위해 개발된 기술로, 표면의 모양을 다각형 메쉬 모델로 설명합니다.패턴 피팅의 첫 번째 단계는 템플릿으로 사용할 메시 모델을 준비하는 것입니다.패턴을 구성하는 일부 정점은 랜드마크입니다.그런 다음 템플릿은 변형되어 표면에 맞춰져 템플릿의 로컬 모양 특징을 유지하면서 템플릿과 포인트 클라우드 사이의 거리를 최소화합니다.템플릿의 랜드마크는 포인트 클라우드의 랜드마크에 해당합니다.템플릿 피팅을 사용하면 모든 스캔 데이터를 동일한 수의 데이터 포인트와 동일한 토폴로지를 가진 메쉬 모델로 설명할 수 있습니다.정확한 상동성은 랜드마크 위치에만 존재하지만 템플릿의 기하학적 변화가 작기 때문에 생성된 모델 간에 일반적인 상동성이 있다고 가정할 수 있습니다.따라서 템플릿 피팅으로 생성된 그리드 모델을 상동성 모델이라고도 합니다.템플릿 피팅의 장점은 템플릿이 표면에 공간적으로 가깝지만 표면에서 멀리 떨어져 있는 대상 개체의 다른 부분(예: 광대뼈 궁 및 두개골의 관자놀이 영역)에 영향을 주지 않고 변형하고 조정할 수 있다는 것입니다. 다른.흉한 모습.이러한 방식으로 템플릿은 어깨가 서 있는 상태에서 몸통이나 팔과 같은 분기 물체에 고정될 수 있습니다.템플릿 피팅의 단점은 반복 반복으로 인해 계산 비용이 더 높다는 것입니다. 그러나 컴퓨터 성능이 크게 향상되었으므로 이는 더 이상 문제가 되지 않습니다.주성분 분석(PCA) 등의 다변량 분석 기법을 이용하여 메쉬 모델을 구성하는 꼭지점들의 좌표값을 분석함으로써 분포의 임의 위치에서 전체 표면 형상 및 가상 형상의 변화를 분석할 수 있습니다.받을 수 있습니다.계산하고 시각화하라53.요즘 템플릿 피팅을 통해 생성된 메쉬 모델은 다양한 분야의 형상 분석에 널리 사용됩니다52,54,55,56,57,58,59,60.
유연한 메시 기록 기술의 발전과 CT보다 더 높은 해상도, 속도, 이동성으로 스캔할 수 있는 휴대용 3D 스캐닝 장치의 급속한 개발로 인해 위치에 관계없이 3D 표면 데이터를 더 쉽게 기록할 수 있게 되었습니다.따라서 생물인류학 분야에서는 이러한 신기술을 활용하여 두개골 표본을 포함한 인간 표본의 정량화 및 통계적 분석 능력을 향상시키는 것이 본 연구의 목적이다.
요약하면, 이 연구는 템플릿 매칭(그림 1)을 기반으로 한 고급 3D 상동성 모델링 기술을 사용하여 전 세계 지리적 비교를 통해 전 세계 148개 인구 중에서 선택된 342개의 두개골 표본을 평가합니다.두개골 형태의 다양성(표 1)두개골 형태의 변화를 설명하기 위해 생성한 상동성 모델의 데이터 세트에 PCA 및 ROC(수신기 작동 특성) 분석을 적용했습니다.이번 연구 결과는 지역적 패턴과 변화 순서 감소, 두개골 분절 간의 상관 변화, 상대성 추세의 존재 등 두개골 형태의 전체적인 변화를 더 잘 이해하는 데 도움이 될 것입니다.이 연구가 두개골 형태에 영향을 미칠 수 있는 기후 또는 식이 조건으로 표현되는 외적 변수에 대한 데이터를 다루지는 않지만, 우리 연구에서 문서화된 두개골 형태의 지리적 패턴은 두개골 변이의 환경적, 생체 역학적, 유전적 요인을 탐색하는 데 도움이 될 것입니다.
표 2는 342개 상동 두개골 모델의 17,709개 정점(53,127 XYZ 좌표)의 표준화되지 않은 데이터 세트에 적용된 고유값 및 PCA 기여 계수를 보여줍니다.그 결과, 14개의 주요 구성요소가 확인되었으며, 전체 분산에 대한 기여도는 1% 이상, 전체 분산 점유율은 83.68%였습니다.14개 주성분의 로딩 벡터는 보충 표 S1에 기록되어 있으며, 342개의 두개골 샘플에 대해 계산된 구성 요소 점수는 보충 표 S2에 나와 있습니다.
이 연구에서는 기여도가 2%를 넘는 9개의 주요 구성 요소를 평가했으며, 그 중 일부는 두개골 형태에서 실질적이고 중요한 지리적 변화를 보여줍니다.그림 2는 ROC 분석에서 생성된 곡선을 표시하여 주요 지리적 단위(예: 아프리카와 비아프리카 국가 간)에 걸쳐 각 샘플 조합을 특성화하거나 분리하는 데 가장 효과적인 PCA 구성 요소를 보여줍니다.폴리네시안 조합은 이 테스트에 사용된 표본 크기가 작기 때문에 테스트되지 않았습니다.ROC 분석을 사용하여 계산된 AUC 및 기타 기본 통계의 차이의 중요성에 관한 데이터는 보충 표 S3에 나와 있습니다.
ROC 곡선은 342개의 남성 상동 두개골 모델로 구성된 정점 데이터 세트를 기반으로 하는 9개의 주성분 추정에 적용되었습니다.AUC: 각 지리적 조합을 다른 전체 조합과 구별하는 데 사용되는 0.01% 유의성 곡선 아래 영역입니다.TPF는 참양성(유효한 차별)이고, FPF는 거짓양성(유효하지 않은 차별)입니다.
ROC 곡선의 해석은 AUC가 크거나 상대적으로 크고, 확률이 0.001 이하인 높은 유의도를 가짐으로써 비교군을 구별할 수 있는 구성요소에만 초점을 맞춰 아래에 요약되어 있습니다.주로 인도의 샘플로 구성된 남아시아 복합물(그림 2a)은 첫 번째 구성 요소(PC1)가 다른 구성 요소에 비해 훨씬 더 큰 AUC(0.856)를 갖는다는 점에서 다른 지리적으로 혼합된 샘플과 크게 다릅니다.아프리카 복합체(그림 2b)의 특징은 상대적으로 큰 PC2 AUC(0.834)입니다.Austro-Melanesians (그림 2c)는 상대적으로 더 큰 AUC (0.759)로 PC2를 통해 사하라 이남 아프리카 인과 유사한 경향을 보여주었습니다.유럽인(그림 2d)은 PC2(AUC = 0.801), PC4(AUC = 0.719) 및 PC6(AUC = 0.671)의 조합에서 분명히 다르며, 동북아시아 샘플(그림 2e)은 PC4와 크게 다릅니다. 0.714보다 크고 PC3과의 차이는 약합니다(AUC = 0.688).다음 그룹도 더 낮은 AUC 값과 더 높은 유의 수준으로 확인되었습니다. PC7(AUC = 0.679), PC4(AUC = 0.654) 및 PC1(AUC = 0.649)에 대한 결과는 아메리카 원주민(그림 2f)이 특정 이러한 구성 요소와 관련된 특성, 동남아시아인(그림 2g)은 PC3(AUC = 0.660)과 PC9(AUC = 0.663)에서 구별되었지만 중동(그림 2h)(북아프리카 포함) 샘플의 패턴은 일치했습니다.다른곳과 비교하면 별 차이가 없습니다.
다음 단계에서는 상관관계가 높은 정점을 시각적으로 해석하기 위해 하중 값이 0.45보다 큰 표면 영역을 그림 3과 같이 X, Y, Z 좌표 정보로 채색합니다. 빨간색 영역은 과 높은 상관 관계를 나타냅니다. X축 좌표는 수평 가로 방향에 해당합니다.녹색 영역은 Y축의 수직 좌표와 높은 상관관계가 있고, 진한 파란색 영역은 Z축의 시상 좌표와 높은 상관관계가 있습니다.연한 파란색 영역은 Y 좌표 축 및 Z 좌표 축과 연결됩니다.분홍색 – X 및 Z 좌표축과 관련된 혼합 영역입니다.노란색 - X 및 Y 좌표축과 관련된 영역입니다.흰색 영역은 반사된 X, Y, Z 좌표축으로 구성됩니다.따라서 이 하중 값 임계값에서 PC 1은 주로 두개골의 전체 표면과 연관됩니다.이 구성 요소 축의 반대편에 있는 3개의 SD 가상 두개골 모양도 이 그림에 표시되어 있으며 PC1에 전체 두개골 크기의 요소가 포함되어 있음을 시각적으로 확인하기 위해 뒤틀린 이미지가 보충 비디오 S1에 표시됩니다.
PC1 점수의 빈도 분포(정규 적합 곡선), 두개골 표면의 색상 맵은 PC1 정점과 높은 상관 관계가 있습니다(이 축의 반대쪽 크기는 3SD입니다. 눈금은 직경이 있는 녹색 구입니다). 50mm.
그림 3은 9개 지리적 단위에 대해 별도로 계산된 개별 PC1 점수의 빈도 분포도(정규 적합 곡선)를 보여줍니다.ROC 곡선 추정치(그림 2) 외에도 남아시아인의 추정치는 두개골이 다른 지역 그룹에 비해 작기 때문에 어느 정도 왼쪽으로 크게 치우쳐 있습니다.표 1에 표시된 대로 이들 남아시아인은 안다만 제도, 니코바르 제도, 스리랑카, 방글라데시를 포함한 인도의 인종 그룹을 대표합니다.
치수 계수는 PC1에서 발견되었습니다.상관 관계가 높은 영역과 가상 모양의 발견으로 인해 PC1 이외의 구성 요소에 대한 폼 팩터가 밝혀졌습니다.그러나 크기 요소가 항상 완전히 제거되는 것은 아닙니다.ROC 곡선을 비교하면(그림 2), PC2와 PC4가 가장 식별력이 높았고, PC6과 PC7이 그 뒤를 이었습니다.PC3과 PC9는 표본 모집단을 지리적 단위로 나누는 데 매우 효과적입니다.따라서 이러한 구성 요소 축 쌍은 각 구성 요소와 높은 상관 관계가 있는 PC 점수 및 색상 표면의 산점도와 3 SD의 반대쪽 치수를 갖는 가상 모양 변형을 개략적으로 묘사합니다(그림 4, 5, 6).이 플롯에 표시된 각 지리적 단위 샘플의 볼록 껍질 적용 범위는 클러스터 내에서 어느 정도 겹치는 부분이 있지만 약 90%입니다.표 3은 각 PCA 구성 요소에 대한 설명을 제공합니다.
9개 지리적 단위(위)와 4개 지리적 단위(아래)의 두개골 개인에 대한 PC2 및 PC4 점수의 산점도, 정점의 두개골 표면 색상 플롯은 각 PC(X, Y, Z와 관련하여)와 높은 상관 관계가 있습니다.축의 색상 설명: 텍스트 참조), 이 축의 반대편에 있는 가상 형태의 변형은 3SD입니다.눈금은 직경 50mm의 녹색 구체입니다.
9개 지리적 단위(상단)와 2개 지리적 단위(하단)의 두개골 개인에 대한 PC6 및 PC7 점수의 산점도, 각 PC와 높은 상관 관계가 있는 정점에 대한 두개골 표면 색상 플롯(X, Y, Z에 대해).축의 색상 설명: 텍스트 참조), 이 축의 반대편에 있는 가상 형태의 변형은 3SD입니다.눈금은 직경 50mm의 녹색 구체입니다.
9개 지리적 단위(상단)와 3개 지리적 단위(하단)의 두개골 개인에 대한 PC3 및 PC9 점수의 산점도와 정점의 두개골 표면(X, Y, Z축 기준)의 색상 도표는 각 PC 색상 해석과 높은 상관관계가 있습니다 : 센티미터 .텍스트) 및 3SD 크기의 이 축 반대쪽의 가상 모양 변형도 있습니다.눈금은 직경 50mm의 녹색 구체입니다.
PC2와 PC4의 점수를 보여주는 그래프 (그림 4, 변형 된 이미지를 보여주는 보충 비디오 S2, S3)에서 하중 값 임계 값이 0.4보다 높게 설정된 경우 표면 색상 맵도 표시됩니다. 이는 PC1보다 낮습니다. PC2 값은 총 부하가 PC1보다 적습니다.
Z축(짙은 파란색)을 따라 시상 방향의 전두엽과 후두엽의 신장, 분홍색)의 관상 방향의 두정엽(빨간색), 후두부의 Y축(녹색)과 Z축의 신장 이마(짙은 파란색).이 그래프는 전 세계 모든 사람들의 점수를 보여줍니다.그러나 다수의 그룹으로 구성된 모든 샘플을 동시에 표시할 경우 중첩되는 양이 많아 산란 패턴의 해석이 매우 어렵습니다.따라서 4개의 주요 지리적 단위(예: 아프리카, 오스트랄라시아-멜라네시아, 유럽 및 동북아시아)에서만 샘플이 이 PC 점수 범위 내에서 3개의 SD 가상 두개골 변형이 있는 그래프 아래에 분산되어 있습니다.그림에서 PC2와 PC4는 점수 쌍입니다.아프리카인과 오스트리아-멜라네시아인은 더 많이 겹치고 오른쪽에 분포하는 반면, 유럽인은 왼쪽 상단에 흩어져 있고 동북아시아인은 왼쪽 아래에 모여 있는 경향이 있습니다.PC2의 가로축은 아프리카/호주 멜라네시아인이 다른 사람들보다 신경두개골이 상대적으로 길다는 것을 보여줍니다.유럽인과 동북아시아인의 결합이 느슨하게 분리되어 있는 PC4는 광대뼈의 상대적인 크기와 돌출, 두개관의 측면 윤곽과 관련이 있습니다.점수 체계에 따르면 유럽인은 상대적으로 좁은 상악골과 광대뼈, 광대뼈에 의해 제한되는 더 작은 관자뼈 공간, 수직으로 솟아오른 전두골, 편평하고 낮은 후두골을 갖고 있는 반면, 동북아시아인은 더 넓고 더 돌출된 광대뼈를 갖는 경향이 있습니다. .전두엽이 기울어지고 후두골의 기저부가 올라갑니다.
PC6 및 PC7(그림 5)(변형된 이미지를 보여주는 보충 비디오 S4, S5)에 초점을 맞추면 색상 플롯에 0.3보다 큰 하중 값 임계값이 표시되어 PC6이 상악 또는 폐포 형태와 연관되어 있음을 나타냅니다(빨간색: X 축 및 녹색).Y축), 측두골 모양(파란색: Y 및 Z축) 및 후두골 모양(분홍색: X 및 Z축).PC7은 이마 너비(빨간색: X축) 외에도 상악 전치조 높이(녹색: Y축) 및 두정측두엽 영역 주변의 Z축 머리 모양(진한 파란색)과도 상관관계가 있습니다.그림 5의 상단 패널에는 모든 지리적 샘플이 PC6 및 PC7 구성 요소 점수에 따라 분포되어 있습니다.ROC는 이 분석에서 PC6에 유럽 고유의 기능이 포함되어 있고 PC7이 아메리카 원주민 기능을 나타냄을 나타내기 때문에 이 두 지역 샘플은 이 구성 요소 축 쌍에 선택적으로 표시되었습니다.아메리카 원주민은 표본에 널리 포함되어 있지만 왼쪽 상단에 흩어져 있습니다.반대로, 많은 유럽 샘플은 오른쪽 하단에 위치하는 경향이 있습니다.PC6과 PC7 쌍은 유럽인의 좁은 폐포 돌기와 상대적으로 넓은 신경 두개골을 나타내는 반면, 미국인은 좁은 이마, 더 큰 상악 및 더 넓고 높은 폐포 돌기가 특징입니다.
ROC 분석에 따르면 PC3 및/또는 PC9는 동남아시아 및 동북아시아 인구에서 흔했습니다.따라서 점수 쌍 PC3(y축의 녹색 윗면)과 PC9(y축의 녹색 아랫면)(그림 6, 보충 비디오 S6, S7은 변형된 이미지 제공)는 동아시아인의 다양성을 반영합니다.이는 동북아인의 높은 얼굴 비율과 동남아인의 낮은 얼굴형과 뚜렷한 대조를 이룬다.이러한 얼굴 특징 외에도 일부 동북아시아인의 또 다른 특징은 후두골의 람다 경사형인 반면, 일부 동남아시아인은 좁은 두개골 기저부를 가지고 있습니다.
위의 주요 구성요소에 대한 설명과 PC5, PC8에 대한 설명은 9개 주요 지리단위 중 구체적인 지역적 특성이 발견되지 않아 생략하였다.PC5는 측두골의 유양돌기 크기를 나타내고, PC8은 전체 두개골 모양의 비대칭성을 반영하며, 둘 다 9개의 지리적 샘플 조합 간의 평행한 변화를 보여줍니다.
개인 수준 PCA 점수의 산점도 외에도 전체 비교를 위해 그룹 평균의 산점도도 제공합니다.이를 위해 148개 인종 그룹의 개별 상동성 모델의 정점 데이터 세트로부터 평균 두개골 상동성 모델이 생성되었습니다.PC2 및 PC4, PC6 및 PC7, PC3 및 PC9에 대한 점수 세트의 이변량 플롯은 보충 그림 S1에 표시되어 있으며 모두 148명의 개인 샘플에 대한 평균 두개골 모델로 계산됩니다.이러한 방식으로 산점도는 각 그룹 내에서 개인차를 숨기므로 기본 지역 분포로 인한 두개골 유사성을 보다 명확하게 해석할 수 있으며, 여기서 패턴은 중복이 적고 개별 플롯에 묘사된 것과 일치합니다.보충 그림 S2는 각 지리적 단위에 대한 전체 평균 모델을 보여줍니다.
전체 크기와 관련된 PC1(보충 표 S2) 외에도 전체 크기와 두개골 모양 사이의 상대 관계는 비정규화 데이터의 중심 치수와 PCA 추정치 세트를 사용하여 조사되었습니다.유의성 테스트에서 상대계수, 상수 값, t 값 및 P 값은 표 4에 표시됩니다. P < 0.05 수준에서는 모든 두개골 형태에서 전체 두개골 크기와 관련된 중요한 상대계 패턴 구성 요소가 발견되지 않았습니다.
정규화되지 않은 데이터 세트를 기반으로 한 PC 추정치에 일부 크기 요소가 포함될 수 있기 때문에 중심 크기로 정규화 된 데이터 세트를 사용하여 계산 된 중심 크기와 PC 점수 사이의 동종 추세를 추가로 조사했습니다 (PCA 결과 및 점수 세트는 보충 표 S6에 표시됨) ) ., C7).표 4는 상대비 분석 결과를 보여준다.따라서 PC6에서는 1% 수준, PC10에서는 5% 수준에서 유의미한 상대측량 경향이 발견되었다.그림 7은 로그 중심 크기의 양쪽 끝에 더미(±3SD)가 있는 PC 점수와 중심 크기 사이의 로그-선형 관계의 회귀 기울기를 보여줍니다.PC6 점수는 두개골의 상대적인 높이와 너비의 비율입니다.두개골의 크기가 커짐에 따라 두개골과 얼굴이 높아지며 이마, 눈구멍, 콧구멍이 옆으로 가까워지는 경향이 있습니다.표본 분산 패턴을 보면 이 비율이 일반적으로 동북아시아인과 아메리카 원주민에게서 발견되는 것으로 나타났습니다.또한 PC10은 지역에 관계없이 안면 중앙 너비가 비례적으로 감소하는 경향을 보여줍니다.
표에 나열된 중요한 동종계 관계, 모양 구성 요소의 PC 비율(정규화된 데이터에서 얻은)과 중심 크기 사이의 로그 선형 회귀 기울기의 경우 가상 모양 변형의 크기는 3SD입니다. 4호선 반대편.
두개골 형태의 다음과 같은 변화 패턴은 상동 3D 표면 모델의 데이터 세트 분석을 통해 입증되었습니다.PCA의 첫 번째 구성 요소는 전체 두개골 크기와 관련이 있습니다.인도, 스리랑카, 방글라데시 안다만 제도의 표본을 포함하여 남아시아인의 두개골이 더 작은 것은 몸 크기가 더 작기 때문이라고 오랫동안 생각되어 왔습니다. 이는 Bergmann의 생태지리학 규칙 또는 섬 규칙613,5,16,25과 일치합니다. 27,62 .첫 번째는 온도와 관련이 있고 두 번째는 생태학적 틈새 시장의 이용 가능한 공간과 식량 자원에 따라 달라집니다.형태의 구성요소 중 가장 큰 변화는 두개골 볼트의 길이와 너비의 비율입니다.PC2로 지정된 이 특징은 오스트리아-멜라네시아인과 아프리카인의 비례적으로 늘어난 두개골 사이의 밀접한 관계뿐만 아니라 일부 유럽인과 동북아시아인의 구형 두개골과의 차이점을 설명합니다.이러한 특성은 간단한 선형 측정 기반으로 한 많은 이전 연구에서 보고되었습니다.더욱이, 이 특성은 인체 측정 및 골 측정 연구에서 오랫동안 논의되어 온 비아프리카인의 단두증과 관련이 있습니다.이 설명의 주요 가설은 관자근이 얇아지는 등 저작 감소가 두피 바깥쪽에 가해지는 압력을 감소시킨다는 것입니다5,8,9,10,11,12,13.또 다른 가설은 Allen의 규칙16,17,25에 따르면 머리 표면적을 줄여 추운 기후에 적응하는 것과 관련이 있으며, 이는 구형 두개골이 구형보다 표면적을 더 잘 최소화한다는 것을 암시합니다.현재 연구 결과를 바탕으로 이러한 가설은 두개골 세그먼트의 상호 상관을 기반으로만 평가할 수 있습니다.요약하면, 우리의 PCA 결과는 두개골 길이-너비 비율이 씹는 조건에 의해 크게 영향을 받는다는 가설을 완전히 뒷받침하지 않습니다. 왜냐하면 PC2(긴/단두 구성요소) 로딩은 안면 비율(상대 치수 포함)과 크게 관련되지 않았기 때문입니다.측두와(측두근의 부피를 반영)의 상대적 공간.우리의 현재 연구는 두개골 모양과 온도와 같은 지질 환경 조건 사이의 관계를 분석하지 않았습니다.그러나 Allen의 법칙에 기초한 설명은 추운 기후 지역에서 단두증을 설명하기 위한 후보 가설로 고려해 볼 가치가 있습니다.
그 후 PC4에서 상당한 변이가 발견되었는데, 이는 동북아시아인이 상악골과 광대뼈에 크고 눈에 띄는 광대뼈를 가지고 있음을 시사합니다.이 발견은 광대뼈의 전진 운동으로 극도로 추운 기후에 적응하여 부비동의 부피가 증가하고 얼굴이 더 납작해진 것으로 생각되는 시베리아인의 잘 알려진 특정 특성과 일치합니다 65 .우리의 상동 모델에서 새로운 발견은 유럽인의 볼 처짐이 전두엽 경사 감소, 편평하고 좁은 후두골 및 목덜미 오목함과 관련이 있다는 것입니다.이에 비해 동북아시아인은 이마가 기울어져 있고 후두부가 올라가는 경향이 있습니다.기하학적 형태학적 방법을 사용한 후두골 연구35에 따르면 아시아인과 유럽인의 두개골은 아프리카인에 비해 목덜미 곡선이 더 평평하고 후두골 위치가 더 낮은 것으로 나타났습니다.그러나 PC2와 PC4, PC3과 PC9 쌍의 산점도는 아시아인에서 더 큰 변화를 보인 반면, 유럽인은 후두부의 평평한 바닥과 낮은 후두부가 특징이었습니다.연구 간 아시아인 특성의 불일치는 사용된 인종 표본의 차이로 인한 것일 수 있습니다. 우리는 광범위한 동북아시아와 동남아시아에서 다수의 인종 그룹을 표본으로 추출했기 때문입니다.후두골 모양의 변화는 종종 근육 발달과 관련이 있습니다.그러나 이러한 적응적 설명은 이 연구에서 입증되었지만 완전히 입증되지는 않았을 것 같은 이마와 후두 모양 사이의 상관관계를 설명하지 못합니다.이와 관련하여 체중 균형과 무게 중심 또는 경추 접합부(대후두공) 또는 기타 요인 간의 관계를 고려해 볼 가치가 있습니다.
가변성이 큰 또 다른 중요한 구성 요소는 저작 장치의 발달과 관련되어 있으며 상악 및 측두와로 표시되며 점수 PC6, PC7 및 PC4의 조합으로 설명됩니다.두개골 부분의 이러한 현저한 감소는 다른 어떤 지리적 그룹보다 유럽 개인의 특징입니다.이러한 특징은 농업 및 식품 준비 기술의 초기 발달로 인해 얼굴 형태의 안정성이 감소한 결과로 해석되었으며, 이는 결국 강력한 저작 기구 없이 저작 기구에 가해지는 기계적 부하를 감소시켰습니다9,12,28,66.저작 기능 가설에 따르면, 이는 두개골 기저부의 굴곡이 보다 예각인 두개골 각도와 보다 구형인 두개골 지붕으로의 변화를 동반합니다.이러한 관점에서 볼 때 농업 인구는 얼굴이 작고 하악 돌출이 적으며 수막이 구형인 경향이 있습니다.따라서 이러한 변형은 저작 기관이 감소된 유럽인의 두개골 측면 모양에 대한 일반적인 개요로 설명될 수 있습니다.그러나 이 연구에 따르면, PC2의 이전 해석에서 고려된 것처럼 구형 신경 두개골과 저작 장치의 발달 사이의 형태학적 관계의 기능적 중요성이 덜 허용되기 때문에 이 해석은 복잡합니다.
동북아인과 동남아시아인의 차이점은 PC3과 PC9에서 볼 수 있듯이 경사진 후두골을 가진 큰 얼굴과 좁은 두개골 기저부를 가진 짧은 얼굴의 대조로 설명됩니다.지질생태학적 데이터가 부족하기 때문에 우리 연구에서는 이 발견에 대해 제한된 설명만 제공합니다.가능한 설명은 다른 기후나 영양 상태에 대한 적응입니다.생태적 적응 외에도 동북아시아와 동남아시아 인구 역사의 지역적 차이도 고려되었습니다.예를 들어, 동부 유라시아에서는 두개골 형태학 데이터67,68를 기반으로 해부학적으로 현생 인류(AMH)의 분산을 이해하기 위해 2층 모델이 가정되었습니다.이 모델에 따르면, "첫 번째 계층", 즉 후기 홍적세 AMH 식민지 개척자의 원래 그룹은 현대의 오스트리아-멜라네시아인과 같은 지역의 원주민으로부터 다소 직접적인 후손을 가졌습니다(p. 첫 번째 계층)., 이후에는(약 4,000년 전) 동북아시아 특성을 지닌 북부 농업민족(제2층)이 대규모로 이 지역에 혼입되는 것을 경험했습니다.동남아시아의 두개골 모양이 지역의 1차 유전적 유전에 부분적으로 의존할 수 있다는 점을 고려하면, "2층" 모델을 사용하여 매핑된 유전자 흐름은 동남아시아의 두개골 모양을 이해하는 데 필요합니다.
상동 모델을 사용하여 매핑된 지리적 단위를 사용하여 두개골 유사성을 평가함으로써 아프리카 외부 시나리오에서 AMF의 기본 인구 이력을 추론할 수 있습니다.골격 및 게놈 데이터를 기반으로 AMF의 분포를 설명하기 위해 다양한 "아프리카 외부" 모델이 제안되었습니다.이들 중 최근 연구에 따르면 아프리카 외부 지역의 AMH 식민지화는 약 177,000년 전에 시작되었습니다69,70.그러나 이 기간 동안 유라시아에서 AMF의 장거리 분포는 불확실한데, 왜냐하면 이러한 초기 화석의 서식지가 중동과 아프리카 근처의 지중해로 제한되어 있기 때문입니다.가장 간단한 사례는 히말라야와 같은 지리적 장벽을 우회하여 아프리카에서 유라시아로의 이주 경로를 따라 단일 정착지가 있는 경우입니다.또 다른 모델은 다양한 이주 물결을 제시하는데, 그 중 첫 번째 이주 물결은 인도양 해안을 따라 아프리카에서 동남아시아 및 호주로 퍼진 다음 북부 유라시아로 퍼졌습니다.이러한 연구의 대부분은 AMF가 약 60,000년 전에 아프리카를 넘어 멀리 퍼졌다는 것을 확인합니다.이러한 점에서 호주-멜라네시아(파푸아 포함) 샘플은 상동성 모델의 주성분 분석에서 다른 지리적 계열보다 아프리카 샘플과 더 큰 유사성을 보여줍니다.이 발견은 유라시아 남쪽 가장자리를 따라 최초의 AMF 분포 그룹이 특정 기후나 기타 중요한 조건에 반응하여 상당한 형태학적 변화 없이 아프리카에서 직접 발생했다는 가설을 뒷받침합니다.
동종 성장과 관련하여 중심 크기로 정규화된 다양한 데이터 세트에서 파생된 모양 구성 요소를 사용한 분석은 PC6 및 PC10에서 중요한 동종 추세를 보여주었습니다.두 구성 요소 모두 이마와 얼굴 부분의 모양과 관련이 있으며 두개골의 크기가 커질수록 좁아집니다.동북아시아인과 미국인은 이러한 특징을 갖고 있는 경향이 있으며 상대적으로 큰 두개골을 가지고 있습니다.이 발견은 이전에 보고된 뇌 크기가 클수록 소위 "브로카 캡(Broca's cap)" 영역에서 전두엽이 상대적으로 넓어 전두엽 너비가 증가한다는 동종계 패턴과 모순됩니다34.이러한 차이점은 샘플 세트의 차이로 설명됩니다.우리의 연구는 현대 인구를 사용하여 전반적인 두개골 크기의 동종계 패턴을 분석했으며, 비교 연구에서는 뇌 크기와 관련된 인간 진화의 장기적인 추세를 다룹니다.
얼굴 이형계와 관련하여 생체 데이터78를 사용한 한 연구에서는 얼굴 모양과 크기가 약간의 상관 관계가 있을 수 있는 반면, 우리 연구에서는 두개골이 클수록 키가 크고 좁은 얼굴과 연관되는 경향이 있는 것으로 나타났습니다.그러나 생체 인식 데이터의 일관성은 불분명합니다.개체유전적 동종계와 정적 동종계를 비교한 회귀 테스트는 서로 다른 결과를 보여줍니다.증가된 높이로 인해 구형 두개골 모양을 향한 상대측 경향도 보고되었습니다.그러나 우리는 높이 데이터를 분석하지 않았습니다.우리 연구에서는 두개골 구형 비율과 전체 두개골 크기 자체 사이의 상관 관계를 보여주는 동종계 데이터가 없음을 보여줍니다.
현재 연구에서는 두개골 형태에 영향을 미칠 수 있는 기후 또는 식이 조건으로 표현되는 외적 변수에 대한 데이터를 다루지 않지만, 이 연구에 사용된 상동 3D 두개골 표면 모델의 대규모 데이터 세트는 상관된 표현형 형태학적 변이를 평가하는 데 도움이 될 것입니다.식이, 기후, 영양 조건과 같은 환경 요인뿐만 아니라 이동, 유전자 흐름, 유전적 부동과 같은 중립 요인도 있습니다.
이 연구에는 9개 지리적 단위의 148명 인구로부터 수집된 342개의 남성 두개골 표본이 포함되었습니다(표 1).대부분의 그룹은 지리적으로 고유한 표본이지만, 아프리카, 북동/동남 아시아 및 아메리카(이탤릭체로 표시)의 일부 그룹은 인종적으로 정의됩니다.Tsunehiko Hanihara가 제공한 Martin 두개골 측정 정의에 따라 두개골 측정 데이터베이스에서 많은 두개골 표본이 선택되었습니다.우리는 전 세계 모든 인종 그룹의 대표적인 남성 두개골을 선택했습니다.각 그룹의 구성원을 식별하기 위해 해당 그룹에 속한 모든 개인의 그룹 평균에서 37개의 두개골 측정값을 기반으로 유클리드 거리를 계산했습니다.대부분의 경우 평균으로부터 거리가 가장 작은 1-4개의 샘플을 선택했습니다(보충 표 S4).이 그룹의 경우 일부 샘플이 Hahara 측정 데이터베이스에 나열되지 않은 경우 무작위로 선택되었습니다.
통계적 비교를 위해 148개의 인구 샘플을 표 1에 표시된 대로 주요 지리적 단위로 그룹화했습니다. "아프리카" 그룹은 사하라 이남 지역의 샘플로만 구성됩니다.북아프리카의 표본은 유사한 조건을 가진 서아시아의 표본과 함께 "중동"에 포함되었습니다.동북아시아 그룹에는 비유럽계 사람들만 포함되고, 미국 그룹에는 아메리카 원주민만 포함됩니다.특히, 이 그룹은 북미와 남미 대륙의 광범위한 지역에 걸쳐 다양한 환경에 분포되어 있습니다.그러나 우리는 여러 번의 이주에 관계없이 동북아 출신으로 간주되는 아메리카 원주민의 인구통계학적 역사를 고려하여 이 단일 지리적 단위 내에서 미국 표본을 고려합니다80.
우리는 고해상도 3D 스캐너(Shining 3D Co Ltd의 EinScan Pro, 최소 해상도: 0.5mm, https://www.shining3d.com/)를 사용하여 대조되는 두개골 표본의 3D 표면 데이터를 기록한 다음 메쉬를 생성했습니다.메시 모델은 약 200,000~400,000개의 정점으로 구성되며, 포함된 소프트웨어는 구멍을 채우고 가장자리를 매끄럽게 만드는 데 사용됩니다.
첫 번째 단계에서는 모든 두개골의 스캔 데이터를 사용하여 4485개의 꼭지점(8728개의 다각형 면)으로 구성된 단일 템플릿 메시 두개골 모델을 만들었습니다.접형골, 추체 측두골, 구개, 상악 폐포 및 치아로 구성된 두개골 영역의 기저부가 템플릿 메쉬 모델에서 제거되었습니다.그 이유는 익돌 표면 및 경상돌기와 같은 얇거나 얇은 날카로운 부분, 치아 마모 및/또는 일관되지 않은 치아 세트로 인해 이러한 구조가 때때로 불완전하거나 완성하기 어렵기 때문입니다.기저부를 포함하여 대공 주위의 두개골 기저부는 경추 관절의 위치에 대해 해부학적으로 중요한 위치이고 두개골 높이를 평가해야 하기 때문에 절제되지 않았습니다.거울 링을 사용하여 양쪽이 대칭인 템플릿을 만듭니다.등방성 메싱을 수행하여 다각형 모양을 가능한 한 등변으로 변환합니다.
다음으로, HBM-Rugle 소프트웨어를 사용하여 템플릿 모델의 해부학적으로 해당 정점에 56개의 랜드마크가 할당되었습니다.랜드마크 설정은 랜드마크 위치 지정의 정확성과 안정성을 보장하고 생성된 상동성 모델에서 이러한 위치의 상동성을 보장합니다.보충 표 S5 및 보충 그림 S3에 표시된 것처럼 특정 특성을 기반으로 식별할 수 있습니다.Bookstein의 정의81에 따르면 이러한 랜드마크의 대부분은 세 구조물의 교차점에 위치한 Type I 랜드마크이고 일부는 최대 곡률 지점을 가진 Type II 랜드마크입니다.Martin의 정의 36에서 선형 두개골 측정을 위해 정의된 지점에서 많은 랜드마크가 전송되었습니다. 우리는 342개 두개골 표본의 스캔 모델에 대해 동일한 56개의 랜드마크를 정의했으며, 다음 섹션에서 보다 정확한 상동성 모델을 생성하기 위해 해부학적으로 해당 꼭지점에 수동으로 할당했습니다.
보충 그림 S4에 표시된 것처럼 스캔 데이터와 템플릿을 설명하기 위해 머리 중심 좌표계가 정의되었습니다.XZ 평면은 좌우 외이도 위쪽 가장자리의 가장 높은 지점(Martin의 정의: 안와)과 왼쪽 안와의 아래쪽 가장자리의 가장 낮은 지점(Martin의 정의: 궤도)을 통과하는 프랑크푸르트 수평면입니다. ..X축은 왼쪽과 오른쪽을 연결하는 선이고 X+는 오른쪽입니다.YZ 평면은 왼쪽과 오른쪽 부분의 중앙과 코의 뿌리(Y+ 위쪽, Z+ 앞으로)를 통과합니다.YZ 평면(미드플레인), XZ 평면(프랑크포트 평면), XY 평면(관상면)의 교차점에 기준점(원점: 좌표 0)을 설정합니다.
우리는 HBM-Rugle 소프트웨어(Medic Engineering, 교토, http://www.rugle.co.jp/)를 사용하여 56개의 랜드마크 포인트(그림 1의 왼쪽)를 사용하여 템플릿 피팅을 수행하여 상동 메시 모델을 생성했습니다.원래 일본 산업기술연구소 디지털 휴먼 연구 센터에서 개발한 핵심 소프트웨어 구성 요소는 HBM이라고 하며 랜드마크를 사용하여 템플릿을 맞추고 분할 표면을 사용하여 미세한 메쉬 모델을 생성하는 기능을 갖추고 있습니다82.후속 소프트웨어 버전(mHBM) 83에는 피팅 성능을 향상시키기 위해 랜드마크 없이 패턴 피팅 기능이 추가되었습니다.HBM-Rugle은 mHBM 소프트웨어와 좌표계 사용자 정의 및 입력 데이터 크기 조정을 포함한 추가 사용자 친화적인 기능을 결합합니다.소프트웨어 피팅 정확도의 신뢰성은 수많은 연구52,54,55,56,57,58,59,60에서 확인되었습니다.
랜드마크를 이용하여 HBM-Rugle 템플릿을 피팅할 때, ICP 기술 기반의 Rigid Registration을 통해 템플릿의 메쉬 모델을 타겟 스캔 데이터에 중첩(템플릿에 해당하는 랜드마크와 타겟 스캔 데이터 간의 거리의 합을 최소화)하며, 그런 다음 메쉬의 비강성 변형을 통해 템플릿을 대상 스캔 데이터에 맞게 조정합니다.피팅의 정확도를 높이기 위해 두 피팅 매개변수의 서로 다른 값을 사용하여 이러한 피팅 과정을 3번 반복했습니다.이러한 매개변수 중 하나는 템플릿 그리드 모델과 대상 스캔 데이터 사이의 거리를 제한하고, 다른 하나는 템플릿 랜드마크와 대상 랜드마크 사이의 거리에 불이익을 줍니다.변형된 템플릿 메쉬 모델은 순환 표면 세분화 알고리즘(82)을 사용하여 세분화되어 17,709개의 정점(34,928개의 다각형)으로 구성된 보다 정제된 메쉬 모델을 생성했습니다.마지막으로 분할된 템플릿 그리드 모델을 대상 스캔 데이터에 적합시켜 상동성 모델을 생성합니다.랜드마크 위치는 타겟 스캔 데이터의 위치와 약간 다르기 때문에 상동성 모델은 이전 섹션에서 설명한 머리 방향 좌표계를 사용하여 이를 설명하도록 미세 조정되었습니다.모든 샘플에서 해당 상동 모델 랜드마크와 대상 스캔 데이터 사이의 평균 거리는 0.01mm 미만이었습니다.HBM-Rugle 함수를 사용하여 계산한 결과, 상동성 모델 데이터 포인트와 대상 스캔 데이터 사이의 평균 거리는 0.322mm였습니다(보충 표 S2).
두개골 형태의 변화를 설명하기 위해 산업기술연구원 디지털인간과학센터에서 제작한 HBS 소프트웨어를 이용하여 전체 상동모델의 17,709개 꼭지점(53,127 XYZ좌표)을 주성분분석(PCA)으로 분석하였다., 일본(유통 대리점: Medic Engineering, 교토, http://www.rugle.co.jp/).그런 다음 정규화되지 않은 데이터 세트와 중심 크기로 정규화된 데이터 세트에 PCA를 적용하려고 했습니다.따라서 비표준화 데이터를 기반으로 한 PCA는 표준화된 데이터를 사용하는 PCA보다 9개 지리적 단위의 두개골 모양을 더 명확하게 특성화하고 구성 요소 해석을 용이하게 할 수 있습니다.
이 기사에서는 전체 분산의 1% 이상을 차지하는 감지된 주성분의 수를 제시합니다.주요 지리적 단위에 걸쳐 그룹을 구별하는 데 가장 효과적인 주성분을 결정하기 위해 수신자 조작 특성(ROC) 분석을 주성분(PC) 점수에 2%보다 큰 기여도로 적용했습니다84.이 분석은 분류 성능을 향상하고 지리적 그룹 간의 플롯을 정확하게 비교하기 위해 각 PCA 구성 요소에 대한 확률 곡선을 생성합니다.판별력의 정도는 곡선 아래 면적(AUC)으로 평가할 수 있는데, 여기서 값이 큰 PCA 구성 요소가 그룹 간을 더 잘 구별할 수 있습니다.그런 다음 유의 수준을 평가하기 위해 카이제곱 테스트를 수행했습니다.ROC 분석은 Bell Curve for Excel 소프트웨어(버전 3.21)를 사용하여 Microsoft Excel에서 수행되었습니다.
두개골 형태의 지리적 차이를 시각화하기 위해 주요 지리적 단위와 그룹을 가장 효과적으로 구별하는 PC 점수를 사용하여 산점도를 만들었습니다.주성분을 해석하려면 색상 맵을 사용하여 주성분과 높은 상관관계가 있는 모델 정점을 시각화합니다.또한, 주성분 점수의 ±3 표준 편차(SD)에 위치한 주성분 축 끝의 가상 표현을 계산하여 보충 비디오에 제시했습니다.
PCA 분석에서 평가된 두개골 모양과 크기 요인 간의 관계를 결정하기 위해 Allometry가 사용되었습니다.분석은 기여도가 1%를 초과하는 주요 구성 요소에 대해 유효합니다.이 PCA의 한 가지 제한 사항은 정규화되지 않은 데이터 세트가 모든 차원 요소를 제거하지 않기 때문에 모양 구성 요소가 모양을 개별적으로 나타낼 수 없다는 것입니다.정규화되지 않은 데이터 세트를 사용하는 것 외에도 기여도가 1%를 초과하는 주성분에 적용되는 정규화된 중심 크기 데이터를 기반으로 하는 PC 분수 세트를 사용하여 상대측 추세를 분석했습니다.
알로메트릭 추세는 방정식 Y = aXb 85를 사용하여 테스트되었습니다. 여기서 Y는 모양 구성 요소의 모양 또는 비율, X는 중심 크기(보충 표 S2), a는 상수 값, b는 알로메트릭 계수입니다.이 방법은 기본적으로 기하학적 형태학에 동종 성장 연구를 도입합니다.이 공식의 로그 변환은 다음과 같습니다. log Y = b × log X + log a.a와 b를 계산하기 위해 최소자승법을 이용한 회귀분석을 적용하였다.Y(중심 크기)와 X(PC 점수)를 로그 변환할 때 이 값은 양수여야 합니다.그러나 X에 대한 추정 세트에는 음수 값이 포함되어 있습니다.해결책으로 우리는 각 구성 요소의 각 분수에 대해 가장 작은 분수의 절대값에 1을 더한 값에 반올림을 추가하고 변환된 모든 양수 분수에 로그 변환을 적용했습니다.상대계 계수의 중요성은 양측 스튜던트 t 테스트를 사용하여 평가되었습니다.상대성장을 테스트하기 위한 이러한 통계 계산은 Excel 소프트웨어(버전 3.21)의 Bell Curves를 사용하여 수행되었습니다.
Wolpoff, MH 골격의 콧구멍에 대한 기후 영향.예.J. Phys.인류.29, 405-423.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
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게시 시간: 2024년 4월 2일