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본 연구는 전 세계 148개 민족 집단의 스캔 데이터를 기반으로 한 기하학적 상동성 모델을 사용하여 인간 두개골 형태의 지역적 다양성을 평가했습니다. 이 방법은 템플릿 피팅 기술을 이용하여 반복적인 최근접점 알고리즘을 사용한 비강체 변환을 통해 상동 메쉬를 생성합니다. 선택된 342개의 상동 모델에 주성분 분석을 적용한 결과, 전체 크기에서 가장 큰 변화가 나타났으며, 이는 남아시아의 작은 두개골에서 명확하게 확인되었습니다. 두 번째로 큰 차이는 신경두개골의 길이 대 너비 비율로, 아프리카인의 길쭉한 두개골과 동북아시아인의 볼록한 두개골 사이의 대조를 보여줍니다. 주목할 만한 점은 이 요소가 얼굴 윤곽과는 거의 관련이 없다는 것입니다. 동북아시아인의 돌출된 뺨과 유럽인의 조밀한 상악골과 같은 잘 알려진 얼굴 특징이 재확인되었습니다. 이러한 얼굴 변화는 두개골 윤곽, 특히 이마뼈와 후두골의 경사도와 밀접한 관련이 있습니다. 전체 두개골 크기에 대한 얼굴 비율에서 이형 성장 패턴이 발견되었습니다. 두개골 크기가 클수록 얼굴 윤곽이 더 길고 좁은 경향이 있는데, 이는 많은 아메리카 원주민과 동북아시아인에게서 나타나는 특징입니다. 본 연구에서는 기후나 식습관과 같이 두개골 형태에 영향을 미칠 수 있는 환경 변수에 대한 데이터를 포함하지 않았지만, 대규모의 상동 두개골 패턴 데이터는 골격 표현형 특성에 대한 다양한 설명을 찾는 데 유용할 것입니다.
인간 두개골 형태의 지리적 차이는 오랫동안 연구되어 왔습니다. 많은 연구자들이 환경 적응 및/또는 자연 선택, 특히 기후 요인1,2,3,4,5,6,7 또는 영양 상태에 따른 저작 기능5,8,9,10, 11,12, 13의 다양성을 평가해 왔습니다. 또한 일부 연구에서는 병목 현상, 유전적 부동, 유전자 흐름 또는 중립 유전자 돌연변이로 인한 확률적 진화 과정에 초점을 맞추었습니다14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. 예를 들어, 더 넓고 짧은 구형 두개골은 포유류가 체적 대비 체표면적을 줄임으로써 열 손실을 최소화한다는 Allen의 법칙24에 따른 선택압에 대한 적응으로 설명됩니다2,4,16,17,25. 또한, 베르그만의 법칙26을 이용한 일부 연구에서는 두개골 크기와 온도3,5,16,25,27 사이의 관계를 설명하며, 추운 지역에서는 열 손실을 방지하기 위해 전체적인 크기가 더 큰 경향이 있다고 제시했습니다. 저작 스트레스가 두개골과 안면골의 성장 패턴에 미치는 기계적 영향은 농경민과 수렵채집인 사이의 식생활 문화 또는 생존 방식의 차이에서 비롯된 식단 조건과 관련하여 논쟁의 대상이 되어 왔습니다8,9,11,12,28. 일반적인 설명은 저작 압력이 감소하면 안면골과 근육의 경도가 낮아진다는 것입니다. 여러 세계적인 연구에서는 두개골 형태의 다양성이 환경 적응보다는 중립적 유전적 거리의 표현형적 결과와 주로 연관되어 있다고 밝혔습니다21,29,30,31,32. 두개골 형태 변화에 대한 또 다른 설명은 등척성 성장 또는 이척성 성장의 개념에 기반합니다6,33,34,35. 예를 들어, 뇌가 클수록 소위 "브로카 모자" 부위의 전두엽이 상대적으로 넓은 경향이 있으며, 전두엽의 너비는 증가하는데, 이는 이형 성장에 기반한 진화 과정으로 간주됩니다. 또한, 두개골 모양의 장기적인 변화를 조사한 연구에서는 키가 증가함에 따라 단두증(두개골이 더 구형이 되는 경향)으로 향하는 이형 성장 경향이 발견되었습니다.33
두개골 형태학 연구의 오랜 역사에는 다양한 두개골 형태의 원인이 되는 근본적인 요인을 규명하려는 시도가 포함되어 있습니다. 초기 연구에서 사용된 전통적인 방법은 이변량 선형 측정 데이터를 기반으로 했으며, 종종 Martin 또는 Howell의 정의36,37를 사용했습니다. 동시에, 앞서 언급한 연구들 중 상당수는 공간 3D 기하 형태측정(GM) 기술5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38,39를 기반으로 하는 더욱 발전된 방법을 사용했습니다. 예를 들어, 굽힘 에너지 최소화를 기반으로 하는 슬라이딩 세미랜드마크 방법은 형질전환 생물학에서 가장 일반적으로 사용되는 방법입니다. 이 방법은 곡선이나 표면을 따라 슬라이딩하면서 템플릿의 세미랜드마크를 각 샘플에 투영합니다38,40,41,42,43,44,45,46. 이러한 중첩 방법을 포함하여 대부분의 3D GM 연구에서는 형상의 직접 비교 및 변화 포착을 위해 일반화된 프로크루스테스 분석, 반복 최근접점(ICP) 알고리즘 47을 사용합니다. 또는, 세미랜드마크 정렬을 메쉬 기반 형상에 매핑하기 위한 비강체 변환 방법으로 얇은 판 스플라인(TPS)48,49 방법도 널리 사용됩니다.
20세기 후반부터 실용적인 3D 전신 스캐너가 개발되면서 많은 연구에서 3D 전신 스캐너를 사용하여 신체 치수를 측정해 왔습니다.50,51 스캔 데이터를 사용하여 신체 치수를 추출하는데, 이를 위해서는 표면 형상을 점 구름이 아닌 표면으로 기술해야 합니다. 패턴 피팅은 컴퓨터 그래픽 분야에서 이러한 목적으로 개발된 기술로, 표면 형상을 다각형 메쉬 모델로 기술합니다. 패턴 피팅의 첫 번째 단계는 템플릿으로 사용할 메쉬 모델을 준비하는 것입니다. 패턴을 구성하는 정점 중 일부는 랜드마크가 됩니다. 그런 다음 템플릿을 변형하고 표면에 맞춰 템플릿과 점 구름 사이의 거리를 최소화하면서 템플릿의 국부적인 형상 특징을 보존합니다. 템플릿의 랜드마크는 점 구름의 랜드마크에 대응합니다. 템플릿 피팅을 사용하면 모든 스캔 데이터를 동일한 데이터 포인트 수와 동일한 위상 구조를 가진 메쉬 모델로 기술할 수 있습니다. 랜드마크 위치에서만 정확한 상동성이 존재하지만, 템플릿의 기하학적 변화가 작기 때문에 생성된 모델 간에는 일반적인 상동성이 있다고 가정할 수 있습니다. 따라서 템플릿 피팅으로 생성된 그리드 모델을 때때로 호몰로지 모델이라고도 합니다.52 템플릿 피팅의 장점은 템플릿을 표면에 공간적으로 가깝지만 멀리 떨어져 있는 대상 객체의 여러 부분(예: 광대뼈 아치와 두개골의 측두엽)에 서로 영향을 주지 않고 변형하고 조정할 수 있다는 것입니다. 이러한 방식으로 템플릿을 어깨가 서 있는 자세를 유지하는 몸통이나 팔과 같은 분기되는 객체에 적용할 수 있습니다. 템플릿 피팅의 단점은 반복적인 계산으로 인해 계산 비용이 높다는 것이었지만, 컴퓨터 성능의 상당한 향상 덕분에 더 이상 문제가 되지 않습니다. 주성분 분석(PCA)과 같은 다변량 분석 기법을 사용하여 메쉬 모델을 구성하는 정점의 좌표값을 분석함으로써 전체 표면 모양과 분포 내 임의의 위치에서의 가상 모양의 변화를 분석할 수 있습니다. 계산 및 시각화도 가능합니다.53 오늘날 템플릿 피팅으로 생성된 메쉬 모델은 다양한 분야의 형상 분석에 널리 사용되고 있습니다.52,54,55,56,57,58,59,60
유연한 메쉬 기록 기술의 발전과 CT보다 높은 해상도, 속도, 이동성을 갖춘 휴대용 3D 스캐닝 장치의 급속한 개발로 인해 위치에 관계없이 3D 표면 데이터를 기록하는 것이 더욱 쉬워지고 있습니다. 따라서 생물인류학 분야에서 이러한 신기술은 두개골 표본을 포함한 인체 표본의 정량화 및 통계 분석 능력을 향상시키며, 이는 본 연구의 목적이기도 합니다.
요약하자면, 본 연구는 전 세계 148개 인구 집단에서 선별한 342개의 두개골 표본을 대상으로, 템플릿 매칭 기반의 첨단 3D 상동성 모델링 기술(그림 1)을 이용하여 전 세계적인 지리적 비교를 통해 두개골 형태의 다양성을 평가했습니다(표 1). 두개골 형태의 변화를 설명하기 위해, 생성된 상동성 모델의 데이터 세트에 주성분 분석(PCA)과 수신자 작동 특성(ROC) 곡선 분석을 적용했습니다. 본 연구 결과는 지역적 패턴 및 변화 순서, 두개골 분절 간의 상관관계 변화, 그리고 이형 성장 경향의 존재를 포함한 전 지구적 두개골 형태 변화에 대한 이해를 높이는 데 기여할 것입니다. 비록 본 연구에서는 두개골 형태에 영향을 미칠 수 있는 기후나 식습관과 같은 외적 변수에 대한 데이터는 다루지 않았지만, 본 연구에서 밝혀낸 두개골 형태의 지리적 패턴은 두개골 변이의 환경적, 생체역학적, 유전적 요인을 탐구하는 데 도움이 될 것입니다.
표 2는 342개의 상동 두개골 모델에서 얻은 17,709개의 정점(53,127개의 XYZ 좌표)으로 구성된 비표준화 데이터 세트에 적용된 고유값과 PCA 기여 계수를 보여줍니다. 그 결과, 총 분산의 1% 이상을 설명하는 14개의 주성분이 확인되었으며, 전체 분산에 대한 기여도는 83.68%였습니다. 14개 주성분의 로딩 벡터는 부록 표 S1에, 342개 두개골 샘플에 대해 계산된 주성분 점수는 부록 표 S2에 기록되어 있습니다.
본 연구에서는 2% 이상의 기여도를 보이는 9개의 주요 주성분을 평가했으며, 이 중 일부는 두개골 형태에서 상당한 지리적 변이를 나타냈습니다. 그림 2는 ROC 분석에서 생성된 곡선을 보여주며, 주요 지리적 단위(예: 아프리카 국가와 비아프리카 국가)에 걸쳐 각 샘플 조합을 특징짓거나 구분하는 데 가장 효과적인 PCA 주성분을 나타냅니다. 폴리네시아 조합은 이 분석에 사용된 샘플 크기가 작아 검정에서 제외했습니다. ROC 분석을 사용하여 계산된 AUC 및 기타 기본 통계량의 차이에 대한 유의성 관련 데이터는 부록 표 S3에 제시되어 있습니다.
ROC 곡선은 342개의 남성 동종 두개골 모델로 구성된 정점 데이터 세트를 기반으로 한 9개의 주성분 추정치에 적용되었습니다. AUC: 각 지리적 조합을 다른 전체 조합과 구별하는 데 사용되는 0.01% 유의 수준에서 곡선 아래 면적. TPF는 참양성(유효한 판별), FPF는 거짓양성(잘못된 판별)을 나타냅니다.
ROC 곡선 해석은 아래에 요약되어 있으며, 비교 집단을 구분할 수 있는 AUC 값이 크거나 상대적으로 크고 유의 수준(확률 0.001 미만)이 높은 구성 요소에만 초점을 맞추었습니다. 주로 인도 샘플로 구성된 남아시아 복합체(그림 2a)는 첫 번째 주성분(PC1)의 AUC 값(0.856)이 다른 주성분들에 비해 유의미하게 크다는 점에서 다른 지역 혼합 샘플들과 뚜렷한 차이를 보입니다. 아프리카 복합체(그림 2b)의 특징은 PC2의 AUC 값이 상대적으로 크다는 점(0.834)입니다. 오스트로멜라네시아인(그림 2c)은 PC2의 AUC 값(0.759)이 상대적으로 크다는 점에서 사하라 이남 아프리카인과 유사한 경향을 보였습니다. 유럽인(그림 2d)은 PC2(AUC = 0.801), PC4(AUC = 0.719) 및 PC6(AUC = 0.671)의 조합에서 분명한 차이를 보였으며, 동북아시아 표본(그림 2e)은 PC4와 유의미한 차이를 보였고, 그 값은 상대적으로 큰 0.714였으며, PC3과의 차이는 미미했다(AUC = 0.688). 다음과 같은 그룹들도 더 낮은 AUC 값과 더 높은 유의수준으로 확인되었습니다. PC7(AUC = 0.679), PC4(AUC = 0.654), PC1(AUC = 0.649) 분석 결과, 아메리카 원주민(그림 2f)은 이러한 주성분과 관련된 특정한 특성을 보였고, 동남아시아인(그림 2g)은 PC3(AUC = 0.660)과 PC9(AUC = 0.663)에서 뚜렷한 차이를 보였습니다. 그러나 중동(북아프리카 포함) 샘플(그림 2h)의 패턴은 다른 그룹들과 유사했습니다. 다른 그룹들과 비교했을 때 큰 차이는 없었습니다.
다음 단계에서는 상관관계가 높은 정점을 시각적으로 해석하기 위해 그림 3과 같이 0.45보다 큰 높은 하중 값을 갖는 표면 영역에 X, Y, Z 좌표 정보를 표시하여 색을 입혔습니다. 빨간색 영역은 수평 방향인 X축 좌표와 높은 상관관계를 나타냅니다. 녹색 영역은 수직 방향인 Y축 좌표와 높은 상관관계를, 진한 파란색 영역은 시상 방향인 Z축 좌표와 높은 상관관계를 보입니다. 연한 파란색 영역은 Y축과 Z축 모두와 관련이 있으며, 분홍색은 X축과 Z축 모두와 관련된 혼합 영역, 노란색은 X축과 Y축 모두와 관련된 영역입니다. 흰색 영역은 X, Y, Z축 좌표가 모두 반영된 영역입니다. 따라서 이 하중 값 임계값에서 PC 1은 두개골 전체 표면과 주로 관련되어 있음을 알 수 있습니다. 이 구성 축의 반대쪽에 있는 3 SD 가상 두개골 모양도 이 그림에 나타나 있으며, PC1에 전체 두개골 크기 요인이 포함되어 있음을 시각적으로 확인하기 위해 변형된 이미지가 보충 비디오 S1에 제시되어 있습니다.
PC1 점수의 빈도 분포(정규 분포 곡선), 두개골 표면의 색상 지도는 PC1 꼭짓점과 높은 상관관계를 보입니다(색상 설명: 이 축의 양쪽 크기는 3 표준편차입니다. 척도는 지름 50mm의 녹색 구입니다).
그림 3은 9개 지리적 단위별로 계산된 개별 PC1 점수의 빈도 분포도(정규 분포 곡선)를 보여줍니다. ROC 곡선 추정치(그림 2) 외에도, 남아시아인의 추정치는 다른 지역 집단에 비해 두개골 크기가 작기 때문에 어느 정도 왼쪽으로 치우쳐 있습니다. 표 1에서 알 수 있듯이, 이 남아시아인들은 인도(안다만 니코바르 제도 포함), 스리랑카, 방글라데시의 여러 민족 집단을 대표합니다.
차원 계수는 PC1에서 발견되었습니다. 높은 상관관계를 보이는 영역과 가상 형태의 발견은 PC1 이외의 주성분에 대한 형태 요인을 밝히는 데 도움이 되었지만, 크기 요인이 완전히 제거되지는 않았습니다. ROC 곡선 비교(그림 2)에서 볼 수 있듯이, PC2와 PC4가 가장 판별력이 높았고, 그 다음으로 PC6과 PC7이 뒤를 이었습니다. PC3과 PC9는 표본 집단을 지리적 단위로 나누는 데 매우 효과적이었습니다. 따라서 이러한 주성분 축 쌍은 각 주성분과 높은 상관관계를 보이는 PC 점수 산점도와 색상 표면, 그리고 3 표준편차의 반대쪽 차원을 갖는 가상 형태 변형을 도식적으로 나타냅니다(그림 4, 5, 6). 이러한 그림에 나타난 각 지리적 단위의 표본에 대한 볼록 껍질의 포함률은 약 90%이지만, 클러스터 내에는 어느 정도 중첩이 있습니다. 표 3은 각 PCA 주성분에 대한 설명을 제공합니다.
9개 지리적 단위(상단)와 4개 지리적 단위(하단)에서 추출한 두개골 개체의 PC2 및 PC4 점수 산점도. 각 PC(X, Y, Z 축에 대한 상대적 상관관계)와 높은 상관관계를 보이는 꼭짓점의 두개골 표면 색상 플롯. 축 색상 설명: 본문 참조. 이 축의 반대쪽에서 가상 형태의 변형은 3 표준편차입니다. 척도는 지름 50mm의 녹색 구입니다.
9개 지리적 단위(상단)와 2개 지리적 단위(하단)에서 추출한 두개골 개체의 PC6 및 PC7 점수 산점도. 각 PC(X, Y, Z 축 대비)와 높은 상관관계를 보이는 꼭짓점의 두개골 표면 색상 표시. 축의 색상 설명: 본문 참조. 이 축의 반대쪽에서 가상 형태의 변형은 3 표준편차입니다. 척도는 지름 50mm의 녹색 구입니다.
9개 지리적 단위(상단)와 3개 지리적 단위(하단)에서 추출한 두개골 개체의 PC3 및 PC9 점수 산점도와 각 PC 색상 해석과 높은 상관관계를 보이는 꼭짓점의 두개골 표면(X, Y, Z축 기준) 색상 플롯(cm 단위) 및 해당 축의 반대쪽에서 3 표준편차 크기의 가상 형태 변형을 나타낸 그림입니다. 척도는 지름 50mm의 녹색 구입니다.
PC2와 PC4의 점수를 보여주는 그래프(그림 4, 변형된 이미지를 보여주는 보충 영상 S2, S3)에서, 하중 값 임계값을 0.4보다 높게 설정했을 때 표면 색상 맵도 표시되는데, 이는 PC2의 총 하중 값이 PC1보다 작기 때문에 PC1보다 낮습니다.
Z축(진한 파란색)을 따라 시상 방향으로 전두엽과 후두엽이 길어지고, 관상 방향으로 두정엽이 길어지는 것을 분홍색으로 나타냈습니다. Y축은 후두부의 Y축(녹색), Z축은 이마의 Z축(진한 파란색)을 나타냅니다. 이 그래프는 전 세계 모든 사람들의 점수를 보여주지만, 많은 집단으로 구성된 모든 표본을 동시에 표시하면 중첩이 심해 산포 패턴을 해석하기가 매우 어렵습니다. 따라서 아프리카, 오스트랄라시아-멜라네시아, 유럽, 동북아시아의 네 가지 주요 지리적 단위에서만 표본을 추출하여, 각 주성분 점수 범위 내에서 3 표준편차만큼의 가상 두개골 변형을 적용하여 그래프 아래에 나타냈습니다. 그림에서 PC2와 PC4는 점수 쌍을 나타냅니다. 아프리카인과 오스트랄라시아-멜라네시아인은 중첩이 심하고 오른쪽으로 치우쳐 분포하는 반면, 유럽인은 왼쪽 위로, 동북아시아인은 왼쪽 아래로 밀집되어 분포하는 경향을 보입니다. PC2의 가로축은 아프리카/호주 멜라네시아인이 다른 사람들에 비해 상대적으로 두개골 길이가 더 길다는 것을 보여줍니다. 유럽인과 동북아시아인의 조합이 비교적 명확하게 구분되는 PC4는 광대뼈의 상대적인 크기와 돌출 정도, 그리고 두개골의 측면 윤곽과 관련이 있습니다. 점수 체계에 따르면 유럽인은 상대적으로 좁은 상악골과 광대뼈, 광대뼈 아치로 제한된 작은 측두와 공간, 수직으로 솟아오른 전두골, 그리고 평평하고 낮은 후두골을 가지는 반면, 동북아시아인은 더 넓고 돌출된 광대뼈를 가지는 경향이 있습니다. 전두엽은 경사져 있고, 후두골 기저부는 솟아 있습니다.
PC6과 PC7에 초점을 맞추면(그림 5)(변형된 이미지를 보여주는 보충 영상 S4, S5 참조), 색상 플롯에서 0.3보다 큰 부하 값 임계값이 나타나는데, 이는 PC6이 상악 또는 치조 형태(빨간색: X축, 녹색: Y축), 측두골 모양(파란색: Y축 및 Z축), 후두골 모양(분홍색: X축 및 Z축)과 관련이 있음을 나타냅니다. PC7은 이마 너비(빨간색: X축) 외에도 전방 상악 치조 높이(녹색: Y축)와 두정측두부 주변의 머리 모양(Z축: 진한 파란색)과도 상관관계가 있습니다. 그림 5의 상단 패널에서는 모든 지역 샘플이 PC6 및 PC7 구성 요소 점수에 따라 분포되어 있습니다. ROC 분석 결과 PC6은 유럽 고유의 특징을, PC7은 아메리카 원주민의 특징을 나타내는 것으로 나타났기 때문에 이 두 지역 샘플을 해당 구성 요소 축 쌍에 선택적으로 표시했습니다. 아메리카 원주민은 샘플에 광범위하게 포함되어 있지만, 왼쪽 상단에 흩어져 있습니다. 반대로, 많은 유럽인 표본은 우측 아래 모서리에 위치하는 경향이 있습니다. PC6과 PC7 쌍은 유럽인의 좁은 치조돌기와 상대적으로 넓은 신경두개골을 나타내는 반면, 미국인은 좁은 이마, 더 큰 상악골, 그리고 더 넓고 높은 치조돌기를 특징으로 합니다.
ROC 분석 결과, PC3 및/또는 PC9는 동남아시아 및 동북아시아 인구에서 공통적으로 나타나는 것으로 확인되었습니다. 따라서 PC3(y축의 녹색 상안면)과 PC9(y축의 녹색 하안면) 점수 쌍(그림 6; 보충 영상 S6, S7은 변형된 이미지를 제공)은 동아시아인의 다양성을 반영하며, 이는 동북아시아인의 높은 얼굴 비율과 동남아시아인의 낮은 얼굴 형태와는 뚜렷한 대조를 이룹니다. 이러한 얼굴 특징 외에도, 일부 동북아시아인은 후두골의 람다 경사를 보이는 반면, 일부 동남아시아인은 좁은 두개골 기저부를 가지고 있다는 특징도 있습니다.
주요 구성 요소에 대한 위의 설명과 PC5 및 PC8에 대한 설명은 9개의 주요 지리적 단위에서 특정한 지역적 특성이 발견되지 않았기 때문에 생략되었습니다. PC5는 측두골 유양돌기의 크기를 나타내고, PC8은 전체 두개골 형태의 비대칭성을 반영하며, 두 변수 모두 9개의 지리적 표본 조합에서 유사한 변이를 보였습니다.
개별 PCA 점수의 산점도 외에도 전체적인 비교를 위해 그룹 평균의 산점도를 제공합니다. 이를 위해 148개 민족 그룹의 개별 두개골 상동성 모델의 정점 데이터 세트를 기반으로 평균 두개골 상동성 모델을 생성했습니다. PC2와 PC4, PC6과 PC7, PC3과 PC9 점수 세트의 이변량 산점도는 보충 그림 S1에 나와 있으며, 모두 148명의 표본에 대한 평균 두개골 모델로 계산되었습니다. 이러한 방식으로 산점도는 각 그룹 내의 개별적인 차이를 숨기고, 지역적 분포에 따른 두개골 유사성을 더 명확하게 해석할 수 있도록 합니다. 여기서 패턴은 개별 산점도에 나타난 패턴과 겹치는 부분이 적습니다. 보충 그림 S2는 각 지리적 단위에 대한 전체 평균 모델을 보여줍니다.
전체 크기와 관련된 PC1(보충표 S2) 외에도, 중심 크기 및 비정규화 데이터에서 얻은 PCA 추정치 세트를 사용하여 전체 크기와 두개골 형태 간의 이형 성장 관계를 조사했습니다. 이형 성장 계수, 상수 값, t 값 및 유의성 검정의 P 값은 표 4에 나와 있습니다. P < 0.05 수준에서 전체 두개골 크기와 관련된 유의미한 이형 성장 패턴 구성 요소는 어떤 두개골 형태에서도 발견되지 않았습니다.
정규화되지 않은 데이터 세트를 기반으로 한 PC 추정치에 일부 크기 요인이 포함될 수 있으므로, 중심 크기로 정규화된 데이터 세트를 사용하여 계산된 PC 점수와 중심 크기 간의 이형 성장 경향을 추가로 조사했습니다(PCA 결과 및 점수 세트는 보충 표 S6, C7에 제시됨). 표 4는 이형 성장 분석 결과를 보여줍니다. 따라서 PC6에서는 1% 유의 수준에서, PC10에서는 5% 유의 수준에서 유의미한 이형 성장 경향이 발견되었습니다. 그림 7은 로그 중심 크기의 양 끝에 더미 변수(±3 표준편차)를 사용하여 PC 점수와 중심 크기 간의 로그 선형 관계의 회귀 기울기를 보여줍니다. PC6 점수는 두개골의 상대적인 높이와 너비의 비율입니다. 두개골 크기가 증가함에 따라 두개골과 얼굴이 높아지고 이마, 눈구멍, 콧구멍이 측면으로 더 가까워지는 경향이 있습니다. 표본 분포 패턴은 이러한 비율이 일반적으로 동북아시아인과 아메리카 원주민에게서 나타나는 특징임을 시사합니다. 또한, PC10은 지리적 지역에 관계없이 중안면 너비가 비례적으로 감소하는 경향을 보인다.
표에 나열된 중요한 이형 성장 관계의 경우, 형태 구성 요소의 PC 비율(정규화된 데이터에서 얻음)과 중심 크기 사이의 로그 선형 회귀 기울기에서 가상 형태 변형은 4의 선 반대편에 3 SD의 크기를 갖습니다.
동종 3D 표면 모델 데이터 세트 분석을 통해 두개골 형태 변화의 다음과 같은 패턴이 밝혀졌습니다. PCA의 첫 번째 주성분은 전체 두개골 크기와 관련이 있습니다. 인도, 스리랑카, 안다만 제도, 방글라데시 등 남아시아인들의 작은 두개골은 베르그만의 생태지리학적 법칙 또는 섬 법칙613,5,16,25,27,62에 부합하는 작은 체격 때문이라는 것이 오랫동안 제기되어 왔습니다. 첫 번째 주성분은 온도와 관련이 있고, 두 번째 주성분은 생태적 지위의 이용 가능한 공간과 먹이 자원에 따라 달라집니다. 형태 구성 요소 중 가장 큰 변화는 두개골 천장의 길이와 너비 비율입니다. PC2로 지정된 이 특징은 오스트로멜라네시아인과 아프리카인의 비례적으로 길쭉한 두개골 사이의 밀접한 관계와 일부 유럽인 및 동북아시아인의 구형 두개골과의 차이점을 설명합니다. 이러한 특징은 단순 선형 측정에 기반한 많은 이전 연구에서 보고되었습니다.37,63,64 더욱이, 이러한 특징은 비아프리카인에서 나타나는 단두증과 관련이 있으며, 이는 인체측정학 및 골측정학 연구에서 오랫동안 논의되어 왔습니다. 이러한 설명의 주요 가설은 측두근의 위축과 같은 저작 활동 감소가 두피 바깥쪽에 가해지는 압력을 줄인다는 것입니다.5,8,9,10,11,12,13 또 다른 가설은 머리 표면적을 줄여 추운 기후에 적응한다는 것인데, 이는 알렌의 법칙에 따라 구형에 가까운 두개골이 구형보다 표면적을 더 효과적으로 최소화한다는 것을 시사합니다.16,17,25 본 연구 결과에 따르면, 이러한 가설들은 두개골 각 부분의 상호 상관관계를 통해서만 평가될 수 있습니다. 요약하자면, PCA 분석 결과는 두개골 길이-너비 비율이 저작 조건에 의해 유의미하게 영향을 받는다는 가설을 완전히 뒷받침하지 못하는데, 이는 PC2(장두형/단두형 성분)의 부하가 안면 비율(상악골 상대적 크기 포함)과 유의미한 상관관계를 보이지 않았기 때문입니다. 그리고 측두와(temporalis muscle)의 부피를 반영하는 상대적인 공간도 고려해야 합니다. 본 연구에서는 두개골 형태와 온도와 같은 지질학적 환경 조건 간의 관계를 분석하지는 않았지만, 알렌의 법칙에 기반한 설명은 추운 기후 지역에서 단두증이 나타나는 이유를 설명하는 가설로 고려해 볼 만합니다.
PC4에서 유의미한 변이가 발견되었는데, 이는 동북아시아인들이 상악과 광대뼈에 크고 돌출된 광대뼈를 가지고 있음을 시사합니다. 이러한 발견은 시베리아인들의 잘 알려진 특징과 일치하는데, 시베리아인들은 광대뼈가 앞으로 이동하여 극도로 추운 기후에 적응했고, 그 결과 부비강의 부피가 증가하고 얼굴이 더 평평해졌다고 여겨집니다.65 우리의 상동 모델에서 새롭게 발견된 사실은 유럽인의 볼 처짐이 이마 경사 감소, 편평하고 좁은 후두골, 그리고 목덜미 오목과 관련이 있다는 것입니다. 이와 대조적으로 동북아시아인들은 경사진 이마와 솟아오른 후두부를 가지는 경향이 있습니다. 기하학적 형태측정법을 사용한 후두골 연구35에 따르면 아시아인과 유럽인의 두개골은 아프리카인에 비해 목덜미 곡선이 더 평평하고 후두골의 위치가 더 낮습니다. 그러나 PC2와 PC4, 그리고 PC3과 PC9 쌍의 산점도 분석 결과, 아시아인은 유럽인에 비해 후두골 기저부가 평평하고 후두골 높이가 낮은 특징을 보였습니다. 연구 간 아시아인의 특징에 대한 불일치는 사용된 민족 표본의 차이 때문일 수 있으며, 본 연구에서는 동북아시아와 동남아시아의 다양한 민족 집단을 표본으로 사용했습니다. 후두골 형태의 변화는 종종 근육 발달과 관련이 있습니다. 그러나 이러한 적응적 설명은 본 연구에서 밝혀졌지만 아직 완전히 규명되지 않았을 가능성이 있는 이마와 후두골 형태 간의 상관관계를 설명하지 못합니다. 이와 관련하여 체중 균형과 무게중심, 경추 접합부(대후두공) 또는 기타 요인과의 관계를 고려해 볼 필요가 있습니다.
또 다른 중요한 변이 요소는 저작기관의 발달과 관련이 있는데, 이는 상악와와 측두와로 대표되며 PC6, PC7, PC4 점수의 조합으로 설명됩니다. 이러한 두개골 부분의 현저한 축소는 다른 어떤 지리적 집단보다 유럽인에게서 더 두드러지게 나타납니다. 이러한 특징은 농업 및 식품 가공 기술의 조기 발달로 인해 안면 형태의 안정성이 감소하고, 결과적으로 강력한 저작기관 없이 저작기관에 가해지는 기계적 부하가 줄어든 결과로 해석됩니다.9,12,28,66 저작 기능 가설28에 따르면, 이는 두개골 기저부의 굴곡이 더 예각의 두개골 각도로 변하고 두개골 지붕이 더 구형에 가까워지는 변화를 동반합니다. 이러한 관점에서 농경 인구는 얼굴이 조밀하고, 하악골 돌출이 적으며, 뇌막이 더 구형인 경향이 있습니다. 따라서 이러한 변형은 저작기관이 축소된 유럽인의 두개골 측면 형태의 일반적인 윤곽으로 설명될 수 있습니다. 그러나 본 연구에 따르면, 구형 신경두개골과 저작기관 발달 사이의 형태학적 관계의 기능적 중요성이 PC2에 대한 기존 해석에서 고려되었던 것보다 덜 타당하기 때문에 이러한 해석은 복잡하다.
동북아시아인과 동남아시아인의 차이는 PC3과 PC9에서 볼 수 있듯이, 경사진 후두골을 가진 긴 얼굴과 좁은 두개골 기저부를 가진 짧은 얼굴의 대조로 나타납니다. 지리생태학적 데이터의 부족으로 인해 본 연구는 이러한 결과에 대한 제한적인 설명만을 제공합니다. 가능한 설명으로는 다른 기후 또는 영양 조건에 대한 적응을 들 수 있습니다. 생태학적 적응 외에도 동북아시아와 동남아시아 인구 역사의 지역적 차이도 고려되었습니다. 예를 들어, 동유라시아에서는 두개골 형태측정 데이터를 기반으로 해부학적으로 현생 인류(AMH)의 확산을 이해하기 위해 2층 모델이 가설로 제시되었습니다.67,68 이 모델에 따르면, "1층", 즉 후기 플라이스토세 AMH 정착민의 초기 집단은 현대 오스트로멜라네시아인과 같은 해당 지역의 토착민으로부터 다소 직접적인 후손이었습니다(1층 참조). 이후 약 4,000년 전, 동북아시아적 특성을 지닌 북부 농경민들이 대규모로 이 지역에 유입되면서(2차 유전적 요인) 두개골 형태가 혼합되었습니다. 동남아시아인의 두개골 형태는 지역적인 1차 유전적 요인에 부분적으로 의존할 수 있으므로, "2차 유전적 요인" 모델을 사용하여 유전자 흐름을 분석하는 것이 동남아시아인의 두개골 형태를 이해하는 데 필요할 것입니다.
상동 모델을 사용하여 매핑된 지리적 단위를 통해 두개골 유사성을 평가함으로써, 아프리카 이외 지역에서의 현생인류(AMF)의 인구 역사를 추론할 수 있습니다. 골격 및 유전체 데이터를 기반으로 AMF의 분포를 설명하기 위해 다양한 "아프리카 기원설"이 제시되어 왔습니다. 최근 연구에 따르면 현생인류(AMH)가 아프리카 이외 지역으로 이주하기 시작한 시기는 약 177,000년 전으로 추정됩니다.69,70 그러나 이 시기 유라시아 대륙에서 AMF의 장거리 분포는 여전히 불확실한데, 초기 화석의 서식지가 아프리카 인근의 중동과 지중해 지역으로 한정되어 있기 때문입니다. 가장 단순한 경우는 히말라야 산맥과 같은 지리적 장벽을 우회하여 아프리카에서 유라시아로 이동하는 경로를 따라 단일 정착지가 형성된 경우입니다. 또 다른 모델은 여러 차례의 이주 물결을 제시하는데, 첫 번째 물결은 아프리카에서 인도양 연안을 따라 동남아시아와 호주로 퍼진 후 북부 유라시아로 확산되었다는 것입니다. 이러한 연구들의 대부분은 AMF가 약 60,000년 전에 아프리카를 훨씬 넘어 퍼져나갔다는 사실을 뒷받침합니다. 이러한 점에서, 오스트랄라시아-멜라네시아(파푸아 포함) 샘플은 상동성 모델의 주성분 분석에서 다른 어떤 지리적 계열보다 아프리카 샘플과 더 높은 유사성을 보입니다. 이 발견은 유라시아 남쪽 가장자리를 따라 형성된 최초의 AMF 분포 집단이 특정 기후나 기타 중요한 조건에 대한 반응으로 형태학적 변화가 거의 없이 아프리카에서 직접 발생했다는 가설을 뒷받침합니다.22,68
이형성장과 관련하여, 중심 크기로 정규화된 다른 데이터 세트에서 도출된 형태 구성요소를 사용한 분석 결과 PC6과 PC10에서 유의미한 이형성장 경향이 나타났습니다. 두 구성요소 모두 이마와 얼굴 일부의 형태와 관련이 있으며, 두개골 크기가 커짐에 따라 이 부위는 좁아집니다. 동북아시아인과 미국인은 이러한 특징을 가지며 상대적으로 큰 두개골을 갖고 있는 경향이 있습니다. 이 결과는 이전에 보고된 이형성장 패턴, 즉 소위 "브로카 모자" 부위의 전두엽이 상대적으로 넓어져 전두엽 너비가 증가한다는 결과와는 상반됩니다.34 이러한 차이는 표본 집단의 차이로 설명될 수 있습니다. 본 연구는 현대 인구를 대상으로 전체 두개골 크기의 이형성장 패턴을 분석한 반면, 비교 연구는 뇌 크기와 관련된 인류 진화의 장기적인 추세를 다룹니다.
안면 형태학적 이형성과 관련하여 생체 측정 데이터를 사용한 한 연구78에서는 안면 모양과 크기가 약간의 상관관계를 보일 수 있다고 보고했지만, 본 연구에서는 두개골이 클수록 얼굴이 더 길고 좁은 경향이 있음을 발견했습니다. 그러나 생체 측정 데이터의 일관성은 불분명합니다. 발생학적 이형성과 정적 이형성을 비교하는 회귀 분석 결과는 서로 다른 양상을 보입니다. 키가 증가함에 따라 두개골이 구형으로 변하는 이형성 경향이 보고되기도 했지만, 본 연구에서는 키 데이터를 분석하지 않았습니다. 본 연구는 두개골의 구형 비율과 전체 두개골 크기 자체 사이에 상관관계를 보여주는 이형성 데이터가 없음을 보여줍니다.
본 연구에서는 두개골 형태에 영향을 미칠 가능성이 있는 기후나 식이 조건과 같은 외적 변수에 대한 데이터를 다루지는 않지만, 본 연구에서 사용된 대규모 동종 3D 두개골 표면 모델 데이터 세트는 표현형 형태 변이의 상관관계를 평가하는 데 도움이 될 것입니다. 식이, 기후, 영양 상태와 같은 환경적 요인뿐만 아니라 이주, 유전자 흐름, 유전적 부동과 같은 중립적 요인 또한 고려되어야 합니다.
본 연구에는 9개 지리적 단위(표 1)에 속한 148개 인구 집단에서 수집된 남성 두개골 표본 342개가 포함되었습니다. 대부분은 지리적으로 토착민 집단이며, 아프리카, 동북/동남아시아, 아메리카 대륙의 일부 집단(이탤릭체로 표시)은 민족적으로 정의되었습니다. 많은 두개골 표본은 하니하라 츠네히코가 제공한 마틴 두개골 측정 정의에 따라 두개골 측정 데이터베이스에서 선택되었습니다. 우리는 전 세계 모든 민족 집단을 대표하는 남성 두개골을 선정했습니다. 각 집단의 구성원을 식별하기 위해, 해당 집단에 속한 모든 개체의 평균 두개골 측정값으로부터 37개의 두개골 측정값을 기반으로 유클리드 거리를 계산했습니다. 대부분의 경우, 평균으로부터 가장 작은 거리를 가진 1~4개의 표본을 선택했습니다(보충표 S4). 이러한 집단의 경우, 하니하라 측정 데이터베이스에 없는 표본은 무작위로 선택했습니다.
통계적 비교를 위해 148개의 인구 표본을 표 1에 나타낸 바와 같이 주요 지리적 단위로 그룹화했습니다. "아프리카" 그룹은 사하라 이남 지역의 표본만으로 구성됩니다. 북아프리카 표본은 유사한 조건을 가진 서아시아 표본과 함께 "중동" 그룹에 포함되었습니다. 동북아시아 그룹은 비유럽계 후손만을 포함하고, 아메리카 그룹은 아메리카 원주민만을 포함합니다. 특히, 이 그룹은 북미와 남미 대륙의 광범위한 지역에 걸쳐 다양한 환경에 분포되어 있습니다. 그러나 여러 차례의 이주에도 불구하고 동북아시아 기원으로 간주되는 아메리카 원주민의 인구학적 역사를 고려하여 미국 표본을 단일 지리적 단위로 간주합니다.
우리는 고해상도 3D 스캐너(Shining 3D Co Ltd의 EinScan Pro, 최소 해상도: 0.5mm, https://www.shining3d.com/)를 사용하여 서로 다른 두개골 표본의 3D 표면 데이터를 기록한 다음 메쉬를 생성했습니다. 메쉬 모델은 약 20만~40만 개의 정점으로 구성되며, 포함된 소프트웨어를 사용하여 구멍을 메우고 모서리를 매끄럽게 처리했습니다.
첫 번째 단계에서는 임의의 두개골 스캔 데이터를 사용하여 4485개의 정점(8728개의 다각형 면)으로 구성된 단일 템플릿 메쉬 두개골 모델을 생성했습니다. 접형골, 측두골 추체, 구개, 상악 치조 및 치아로 구성된 두개골 기저부 영역은 템플릿 메쉬 모델에서 제거했습니다. 이는 익상돌기 표면 및 경돌기 돌기와 같은 얇거나 날카로운 부분, 치아 마모 및/또는 불규칙한 치아 배열로 인해 이러한 구조물을 불완전하게 표현하거나 완성하기 어렵기 때문입니다. 대후두공 주변의 두개골 기저부(기저부 포함)는 경추 관절의 위치와 두개골 높이를 평가해야 하는 해부학적으로 중요한 부위이므로 제거하지 않았습니다. 미러링을 사용하여 양쪽이 대칭인 템플릿을 만듭니다. 등방성 메싱을 수행하여 다각형 모양을 최대한 정삼각형으로 변환합니다.
다음으로, HBM-Rugle 소프트웨어를 사용하여 템플릿 모델의 해부학적으로 대응하는 정점에 56개의 랜드마크를 할당했습니다. 랜드마크 설정은 랜드마크 위치 지정의 정확성과 안정성을 보장하고 생성된 상동성 모델에서 이러한 위치의 상동성을 확보합니다. 랜드마크는 보충 표 S5 및 보충 그림 S3에 나타낸 바와 같이 특정 특성을 기반으로 식별할 수 있습니다. Bookstein의 정의81에 따르면, 이러한 랜드마크의 대부분은 세 구조의 교차점에 위치한 유형 I 랜드마크이며, 일부는 최대 곡률을 갖는 유형 II 랜드마크입니다. 많은 랜드마크는 Martin의 정의36에서 선형 두개골 측정을 위해 정의된 점에서 가져왔습니다. 우리는 342개의 두개골 표본의 스캔 모델에 대해 동일한 56개의 랜드마크를 정의했으며, 다음 섹션에서 더 정확한 상동성 모델을 생성하기 위해 해부학적으로 대응하는 정점에 수동으로 할당했습니다.
스캔 데이터와 템플릿을 설명하기 위해 머리 중심 좌표계를 정의했으며, 이는 보충 그림 S4에 나타나 있습니다. XZ 평면은 좌우 외이도 상단 가장자리의 가장 높은 지점(마틴의 정의: 부분)과 왼쪽 안와 하단 가장자리의 가장 낮은 지점(마틴의 정의: 안와)을 통과하는 프랑크푸르트 수평면입니다. X축은 좌우를 연결하는 선이며, X+는 오른쪽을 나타냅니다. YZ 평면은 좌우 부분의 중앙과 코뿌리를 통과하며, Y+는 위쪽, Z+는 앞쪽을 나타냅니다. 기준점(원점: 0 좌표)은 YZ 평면(중앙면), XZ 평면(프랑크푸르트 평면), XY 평면(관상면)의 교점에 설정됩니다.
본 연구에서는 HBM-Rugle 소프트웨어(Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/)를 사용하여 56개의 랜드마크 포인트(그림 1 왼쪽)를 이용한 템플릿 피팅을 통해 동종 메쉬 모델을 생성했습니다. 핵심 소프트웨어 구성 요소는 일본 첨단산업과학기술연구소(IAIST) 디지털인간연구센터에서 개발한 HBM으로, 랜드마크를 이용한 템플릿 피팅 및 분할 표면을 이용한 미세 메쉬 모델 생성 기능을 제공합니다.82 이후 버전인 mHBM83에서는 피팅 성능 향상을 위해 랜드마크 없이 패턴을 피팅하는 기능이 추가되었습니다. HBM-Rugle은 mHBM 소프트웨어에 좌표계 사용자 정의 및 입력 데이터 크기 조정과 같은 사용자 친화적인 추가 기능을 결합한 소프트웨어입니다. 이 소프트웨어의 피팅 정확도는 여러 연구에서 검증되었습니다.52,54,55,56,57,58,59,60
랜드마크를 이용하여 HBM-Rugle 템플릿을 피팅할 때, ICP 기술 기반의 강체 정합(템플릿과 대상 스캔 데이터에 해당하는 랜드마크 간 거리의 합을 최소화)을 통해 템플릿의 메쉬 모델을 대상 스캔 데이터에 중첩시킨 후, 비강체 변형을 통해 템플릿을 대상 스캔 데이터에 맞추었습니다. 이 피팅 과정은 두 개의 피팅 매개변수 값을 다르게 하여 세 번 반복함으로써 피팅 정확도를 향상시켰습니다. 이 매개변수 중 하나는 템플릿 그리드 모델과 대상 스캔 데이터 간 거리를 제한하고, 다른 하나는 템플릿 랜드마크와 대상 랜드마크 간 거리에 페널티를 부여합니다. 변형된 템플릿 메쉬 모델은 순환 표면 세분화 알고리즘 82를 사용하여 17,709개의 정점(34,928개의 폴리곤)으로 구성된 더욱 정교한 메쉬 모델을 생성하도록 세분화되었습니다. 마지막으로, 분할된 템플릿 그리드 모델을 대상 스캔 데이터에 피팅하여 호몰로지 모델을 생성했습니다. 랜드마크 위치가 타겟 스캔 데이터의 위치와 약간 다르기 때문에, 이전 섹션에서 설명한 머리 방향 좌표계를 사용하여 상동성 모델을 미세 조정했습니다. 모든 샘플에서 대응하는 상동성 모델 랜드마크와 타겟 스캔 데이터 사이의 평균 거리는 0.01mm 미만이었습니다. HBM-Rugle 함수를 사용하여 계산한 상동성 모델 데이터 포인트와 타겟 스캔 데이터 사이의 평균 거리는 0.322mm였습니다(보충표 S2).
두개골 형태의 변화를 설명하기 위해, 모든 상동 모델의 17,709개 정점(53,127개의 XYZ 좌표)을 일본 산업과학기술연구원 디지털인간과학센터에서 개발한 HBS 소프트웨어(배포처: 메딕 엔지니어링, 교토, http://www.rugle.co.jp/)를 사용하여 주성분 분석(PCA)으로 분석했습니다. 이후, 정규화되지 않은 데이터 세트와 중심 크기로 정규화된 데이터 세트에 PCA를 적용해 보았습니다. 그 결과, 비표준화 데이터를 기반으로 한 PCA가 표준화된 데이터를 사용한 PCA보다 9개 지역 단위의 두개골 형태를 더 명확하게 특징짓고 주성분 해석을 용이하게 하는 것으로 나타났습니다.
본 논문에서는 전체 분산의 1% 이상을 설명하는 주요 구성 요소의 수를 제시합니다. 주요 지리적 단위 간 그룹 구분에 가장 효과적인 주성분을 결정하기 위해, 2% 이상 기여하는 주성분(PC) 점수에 대해 수신자 작동 특성(ROC) 분석을 적용했습니다.84 이 분석은 각 PCA 구성 요소에 대한 확률 곡선을 생성하여 분류 성능을 향상시키고 지리적 그룹 간 플롯을 정확하게 비교합니다. 판별력은 곡선 아래 면적(AUC)으로 평가할 수 있으며, AUC 값이 클수록 그룹 간 구분 능력이 뛰어납니다. 유의 수준을 평가하기 위해 카이제곱 검정을 수행했습니다. ROC 분석은 Microsoft Excel에서 Bell Curve for Excel 소프트웨어(버전 3.21)를 사용하여 수행했습니다.
두개골 형태의 지리적 차이를 시각화하기 위해, 주요 지리적 단위와 그룹을 가장 효과적으로 구분하는 주성분 분석(PCA) 점수를 사용하여 산점도를 작성했습니다. 주성분을 해석하기 위해, 주성분과 높은 상관관계를 보이는 모델 꼭짓점을 색상 맵으로 시각화했습니다. 또한, 주성분 점수의 ±3 표준편차(SD)에 위치한 주성분 축 끝점의 가상 표현을 계산하여 보충 영상에 제시했습니다.
두개골 형태와 PCA 분석에서 평가된 크기 요인 간의 관계를 파악하기 위해 이형성장(allometry)을 사용했습니다. 이 분석은 기여도가 1% 이상인 주성분에 대해 유효합니다. 이 PCA의 한계점은 정규화되지 않은 데이터 세트가 모든 차원적 요인을 제거하지 않기 때문에 형태 구성 요소가 개별적으로 형태를 나타낼 수 없다는 것입니다. 따라서 정규화되지 않은 데이터 세트를 사용하는 것 외에도, 기여도가 1% 이상인 주성분에 적용된 정규화된 중심 크기 데이터를 기반으로 하는 PC 분율 세트를 사용하여 이형성장 경향을 분석했습니다.
형태 성장 경향은 Y = aXb 85라는 방정식을 사용하여 검정했습니다. 여기서 Y는 형태 구성 요소의 모양 또는 비율, X는 중심 크기(보충표 S2), a는 상수 값, b는 형태 성장 계수입니다. 이 방법은 기본적으로 형태 성장 연구를 기하 형태 측정학에 도입한 것입니다78,86. 이 공식의 로그 변환은 log Y = b × log X + log a입니다. 최소 제곱법을 이용한 회귀 분석을 통해 a와 b를 계산했습니다. Y(중심 크기)와 X(PC 점수)를 로그 변환하면 이 값들은 양수가 되어야 하지만, X에 대한 추정값에는 음수가 포함되어 있습니다. 이를 해결하기 위해 각 구성 요소의 각 분수에 대해 가장 작은 분수의 절댓값에 1을 더한 값으로 반올림하고, 변환된 모든 양수 분수에 로그 변환을 적용했습니다. 형태 성장 계수의 유의성은 양측 스튜던트 t 검정을 사용하여 평가했습니다. 형태 성장 검정을 위한 이러한 통계 계산은 Excel 소프트웨어(버전 3.21)의 종형 곡선 기능을 사용하여 수행했습니다.
Wolpoff, MH 골격의 콧구멍에 대한 기후 효과. 예. J. Phys. Humanity. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL 머리 모양과 기후 스트레스. 예. J. Phys. Humanity. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
게시 시간: 2024년 4월 2일